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視網膜中的預期性動力學

  撰文者:楊穎任、陳曦、陳俊仲、陳志強 (中央研究院)  2016-07-28
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一個有記憶能力的系統在沒有外界刺激的當下,也能憑藉著以往輸入的刺激訊號來作出反應。例如我們在閉上眼睛時(沒有視覺輸入),也能背誦出一些自己喜愛的詩詞。在現在流行使用隨身碟的時代,這種能力似乎沒有甚麽特別。但如果我們以大學所學的物理來思考這個學習和記憶的現象,這是一件十分奇特的事。在大學的課程中,我們所學的大都是線性物理,系統在沒有刺激輸入時的行為完全是由它初始條件分配到的本徵模式(eigenmodes) 的消長所決定,和它之前受的刺激無直接關係,即系統不能特別去記憶或學習以往刺激中的資訊。我們在普物課程中提到與記憶有關的只有磁滯現象。一般來說,我們需要一個非缐性系統來展現出有記憶性的行為。

我們在這裏就利用一個簡單的非線性系統來說明一個叫做『節奏記憶』的現象。節奏是音樂的要素,一般來說,一首歌會有一個固定的節奏。當我們是跟著音樂唱歌或打拍子時,我們很容易就能學會這音樂的節奏。如果音樂突然停止,大部的人都能以原來的節拍繼續唱歌或打拍子。這個日常的生活中的經歷告訴我們,人有能力記憶節奏;以至在外部訊號(音樂) 消失時,我們還能憑著記憶來維持正確的節奏。這種能力不單只有人類才有,在十分簡單的生物中也可以看到。2008年就有人報導過,在潮濕樹林中常見的黏菌(slime mold)[1] 可以感知到環境溫度和濕度中的節奏性變化並且記住這個節奏:他們觀查到在環境的節奏變化停止後,這個黏菌還能依原來環境變化的節奏來調節其活動,就如同我們在音樂停止後我們也能繼續唱歌一樣。雖然黏菌比人類簡單,畢竟它是一個功能完整的獨立生物體。更令人驚訝的是,在生物體中一些相對簡單的器官也能有這樣的能力。其實早在2007 年Schwartz等[2]就報導過他們在視網膜中發現了這樣的節奏記憶。一個系統如可以從過去的輸入訊號中學習到其中的節奏資訊,並且能在輸入消失後産生預期的反應,我們就稱它具有預期性動力學(anticipative dynamics)[3]的能力;這是一個非線性的現象。下面我們就簡單的介紹研究視網膜中預期動力學的實驗以及我們用來解釋這個現象的簡單非缐性模型。


視網膜對遺缺刺激的預期能力

 

我們的視覺始於視網膜,這不到半公釐厚的神經網絡位在眼球後端,能將外界的光刺激轉換為神經訊號後傳送到大腦,以進行更多視覺訊息處理。從生物發育的角度而言,視網膜屬於大腦的一部分,因為它相對簡單且清楚的結構,成為了神經科學熱門的研究對象之一,包括費曼物理學講義中也提及視網膜的色彩視覺、神經生理與重要的光學基礎[4]。視網膜主要由五種細胞構成,分別是感光細胞、水平細胞、雙極細胞、無軸突細胞與神經節細胞。感光細胞是視網膜中重要的「感光材料」,透過光激發的化學能改變細胞內外電位差;而雙極細胞接收來自感光細胞的神經傳導物質[5],產生電位變化後又將訊號傳至神經節細胞;最後,神經節細胞透過動作電位(action potential)[6]將訊息傳至大腦。

在實驗中,我們將牛蛙的視網膜平貼在排有60個電極的多電極陣列(multielectrode array, MEA) 上(圖一A),這些電極的半徑小於50微米、以200微米的間距排列成8´8的陣列,神經節細胞緊貼在微小的電極上,而位在上方的感光細胞層則接收來自LED或是電腦螢幕投影來的光刺激(圖一B)。神經細胞的動作電位是有數十毫伏特的膜電位變化,然而,我們在這些胞外的電極上只能量測紀錄到100–200微伏特的電位變化,必須進一步藉由訊號分析、波型辨識的方法在電位的時間序列中偵測動作電位,如此才能還原實際上由神經節細胞傳送至大腦的訊號。

圖一A顯示視網膜(深褐色區塊) 貼在60電極的MEA上,紅色尼龍網格是用來固定視網膜組織,而中央的藍色光影顯示了聚焦於視網膜的光刺激,黃色比例尺為200微米。B顯示電生理紀錄與光刺激的實驗架設,透過電腦同時紀錄MEA的電位動態並控制光刺激輸入。


動作電位是神經細胞之間傳遞訊號的基礎,可以將這些膜電位中的突波(spike) 看作是神經系統中的數位訊號,以視網膜為例,我們容易想像這些細胞類似攝影機,將外在的光影變化(類比訊號) 通過濾鏡與一個反應閾值(threshold) 後產生動作電位(數位訊號)。然而,事實上並非如此,我們可以在實驗中給予簡單的週期性光刺激,在視網膜的突波率(單位時間內產生的動作電位次數) 隨時間的變化中便能看到值得深入研究的複雜行為。首先,在週期性的光刺激過程中,視網膜的突波率並不會簡單地對每次閃爍作固定的反應。對第一個刺激呈現較強的反應後,許多細胞的突波率會隨時間改變,有的逐漸回升、有些則自然遞減,顯示不同細胞多樣的適應性(adaptive) 行為。相當有趣地,在某些刺激週期之下,我們甚至能觀察到不規則或倍週期的反應動態,例如以一高一低的突波率交錯出現。事實上,簡單週期性刺激引起的複雜反應正是非線性系統常見的現象,這顯示視網膜不像節拍器一樣只是「被動」地與刺激同步化,而是在過程中主動、適應性地去跟上刺激。

更有意思的是,在一定的刺激週期範圍之內,上述的預期性動力學也可以在視網中觀察到。當週期性光刺激停止後,大多數電極會記錄到視網膜的自發反應;這自發反應並非只是因刺激結束而產生的反應,其中還相當準確地包含了先前光刺激的週期資訊。如果我們忽略視網膜的反應時間,可發現這視網膜自發反應所發生的時間剛好和光刺激的週期相同(要注意,在這個時候,外來的光刺激已經停止了)。就如同音樂停止之後我們還能用正確的拍子唱歌一樣,視網膜在經過外部週期刺激調適後就能在沒有外部刺激時還能的産生正確合時的反應(如圖二所示)。


繼續閱讀全文:物理雙月刊38期8月號(2016)

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